DIJELJENJE STANICA

Karcinom

Stanice ljudskog tijela množe se na dva načina - amitoza i mitoza. Amitoza je jednostavna podjela pomoću koje se stanice razmnožavaju relativno malo. S amitozom se kromosomi ne formiraju, količina DNK se ne udvostručuje, ljuska jezgre i nukleolus su sačuvani. Jezgra raste bez promjene strukture i dijeli se na dvije. Rezultat je stanica koja sadrži dvije jezgre. U nekim slučajevima citoplazma je također podijeljena. U pravilu se to događa u diferenciranim stanicama, na primjer, vegetativnim čvorovima.

Mitoza, odnosno kariokineza, je drugi, najčešći, neizravni složeni tip fisije staničnih jezgara, koji osigurava rast tijela i čini osnovu njegovog razvoja.

Razdoblje između mitoza naziva se interfaza; njegovo trajanje je 10–20 sati, a tijekom ovog razdoblja stanica se povećava do kritične veličine, jer se sintetiziraju DNK, RNA, histoni i drugi proteini. Na kraju interfaze, sintetiziraju se spojevi u kojima se akumulira energija potrebna za mitozu. U pravilu se sinteza RNA i ukupnog proteina u jezgri koja uključuje nukleolus ne odvija istovremeno sa sintezom DNK i histona, već prije nje. Ova dva procesa međusobno se isključuju. Ulogu matrice za sintezu RNA obavlja DNK koja nije povezana s histonima; DNK povezan s histonima nije aktivan. Sinteza RNA odvija se uz sudjelovanje enzima polimeraze koji se nalazi u jezgri. Nakon sinteze RNA i proteina usred interfaze, započinje istodobna sinteza DNA i histona. U ovom se slučaju količina DNK povećava za 2 puta i po svom sastavu i strukturi odgovara prethodnoj DNK.

Sinteza DNA nastaje kada postoje: 1) trifosfati od četiri nukleotida koji čine, 2) enzim polimeraza, 3) mala količina DNK sjemena koja započinje proces i 4) magnezij. Za sintezu je potrebna energija koja se oslobađa ATP-a koji se sintetizira u jezgri u prisutnosti DNK. Sinteza fosfata četiri nukleotida odvija se uz sudjelovanje posebnih enzima (kinaza) i regulira se povratnom informacijom. Enzim polimeraze koji sudjeluje u sintezi DNA nalazi se u citoplazmi. Količina DNK u jezgri varira ovisno o fiziološkom stanju stanice. Istodobno s sintezom DNA dolazi do sinteze jezgrenih proteina jezgre. Volumen jezgre raste istovremeno sa sintezom RNA i nehistonskih proteina, a tijekom sinteze DNK i histona gotovo se ne mijenja.

Nakon interfaze započinje dioba stanica, mitoza ili kariokineza - redovita podjela staničnog jezgra, uslijed čega svaka kćerna stanica prima isti broj kromosoma iste vrste kao i majka. Tijekom mitoze prestaju sintetski procesi, a RNA nestaje iz citoplazme. Mitoza se odvija kontinuirano i shematski je podijeljena u 4 faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.

Sl. 15. Shema kariokeineze, 1 - stanica za odmor; II - profazna, gusta majčinska zamka; III - labavi majčinski zaplet; IV - prijelaz iz profaze u metafazu; V - stupanj ekvatorijalne ploče; VI - stadij matične zvijezde; VII, VIIIf IX - anafaza; X - telofaza; XI - dvije ćelije koje se odmaraju

U fazi profaze, kromosomi koji su imali oblik zapetljane kuglice od tankih filamenata postaju gušće. Oni se razlikuju po veličini i obliku i svaki je uzdužno podijeljen na dva; kao rezultat, u jezgri se nalaze 2 seta kromosoma, svaki po 46. Centriola na početku profaze dijeli se na dva, a kćeri centriole odlaze u suprotnim smjerovima stanice. Između njih se formira vreteno koje se sastoji od tankih akromatinskih citoplazmatskih filamenata, usmjerenih na polove, u centriole i širokih u središtu, na ekvatoru. Tijekom stvaranja vretena, kromosomi koaguliraju, postaju kraći i deblji. Ljuska jezgre i nukleolus se rastvaraju. Profaza traje od 30 do 60 minuta.

U metafazi se kromosomi nalaze u ekvatorijalnoj ravnini unutar vretena, tvoreći pravilnu figuru (matična zvijezda).Kromosomi su spiralni do kraja, što dovodi do njihovog skraćivanja za faktor 25. Metafaza traje od 2 do 6 minuta.

U anafazi, nakon što se nalaze na ekvatoru, oba seta kćernih kromosoma počinju se razilaziti na polovima, što traje 3-15 minuta. Kontrakcija vretena slična je kontrakciji proteina mišića (miofibrili). U vretenastim nitima nalazi se protein koji je po sastavu blizak mišićnom proteinu (aktinu), a ATP je uključen u njihovo smanjenje. Brzina kromosoma je 1 µm u minuti.

U telofazi se kromosomi konvergiraju, paralelni su i postaju nevidljivi. Oko svake kćeri jezgre formira se školjka, pojavljuje se nukleolus i citoplazma se istovremeno počinje dijeliti. U ekvatorijalnoj ravnini pojavljuje se utor koji postupno produbljuje i odvaja kćeri. Telofaza traje 30-60 minuta, a cijeli proces mitoze 1-2 sata.

Ponekad se s mitozom udvostruči broj kromosoma bez nuklearne fisije (poliploidija).

Mejoza, odnosno redukcija, dvije su stanične podjele, što rezultira time da čovjekov spermatozoid i jajna stanica sadrže 23 kromosoma prije oplodnje, po jedan od svake sorte (haploidni skup kromosoma). Obje mejotske podjele brzo slijede jedna drugu. Kod njih se, kao i u mitozi, razlikuju 4 faze. Međutim, u profazi se svaki od kromosoma ne udvostručuje, već četverostruko: dobivamo 23 snopa kromosoma s 4 kromosoma u svakoj grupi (tetrada), koji se nalaze u metafazi duž ekvatora. Kao rezultat toga, 23 dvostruka kromosoma nalaze se u anafazi na svakom polu. Nakon odvajanja citoplazme interfaza se ne dogodi, kromosomi ne nestaju, a centriole se odmah dijele i pod pravim kutom nastaje novo vreteno od vretena prve podjele; na njegovom ekvatoru je haploidni broj dvostrukih kromosoma, što odgovara metafazi druge podjele. Stoga su telofaza prve podjele i profaza druge podjele kratke.

Umnožavanje kromosoma više se ne događa. U telofazi se citoplazma odvaja, kromosomi se pretvaraju u kromatin i pojavljuju se ljuske jezgre i nukleolus. Tako u testisima i jajnicima formiraju se zrele muške i ženske zametne stanice, a svaka sadrži 23 kromosoma.

Nakon oplodnje, slični muški i ženski kromosomi spajaju se u parove (konjugacija), i kao rezultat, u oplođenoj jajnoj stanici se pojavljuju 46 kromosoma (diploidni skup). Nakon toga dolazi do mitoze oplođene stanice..

Svaki par od 23 ljudska kromosoma ima svoje karakteristike i označen je brojem. Najduži (oko 10 mikrona) označeni su br. 1, a najkraći (oko 2,5 mikrona) br. 22. Hromosomi svakog para povezani su centromerom.

Sl. 16. Hromosomi žene (gore) i muškarca (odozdo)

22 para kromosoma sudjeluju u razvoju znakova i svojstava osobe i nazivaju se autosomi. 23. par kromosoma sastoji se od specifičnih spolnih kromosoma koji određuju spol novorođenčeta. U žena se ovaj 23. par sastoji od dva identična X kromosoma (XX), a kod muškaraca - dva različita kromosoma: jedan od njih je X kromosom, a drugi, mnogo manji, igrajući kromosom (Y). Nakon mejoze sve jajne stanice sadrže X kromosom, kod muškaraca polovina spermatozoida sadrži X kromosom, a druga polovica Y kromosom. Djevojčica se razvija iz jajne stanice oplođene spermom X kromosoma, a dječak iz jajne stanice oplođene spermom X kromosomom.

Teorija konačne diobe ćelija

Stanice: strukturne značajke i podjela

Teorija stanica jedna je od temeljnih u modernoj biologiji. Njegov je razvoj postao nepobitan dokaz jedinstva čitavog života na Zemlji..

Prema staničnoj teoriji, stanica je strukturno funkcionalna elementarna cjelina strukture, funkcioniranja, reprodukcije i razvoja svih živih organizama. Izvan kaveza nema života.

Svi stanični životni oblici na Zemlji mogu se podijeliti u dvije velike skupine na temelju strukture njihove strukture..

Prokarioti (prenuklearni) - jednostavniji u strukturi, koji su nastali u ranim fazama procesa evolucije.

Eukarioti (nuklearni) - složeniji koji su nastali i razvijali se u kasnijim fazama procesa evolucije.

Stanice koje čine ljudsko tijelo su eukariotske. Prema posljednjim znanstvenicima, u tijelu obične osobe nalazi se u prosjeku 37,2 trilijuna stanica.

Za referencu: skupina znanstvenika iz Italije, Grčke i Španije postavila je zadatak utvrditi stvarni broj stanica u ljudskom tijelu. Proučavali su sve rane znanstvene radove na ovom polju u posljednjih stotinu godina..

Kao rezultat toga, pronašli smo veliku nesuglasicu u procjenama ovog pokazatelja, koja se kretala od 5 milijardi do 200 bilijuna stanica.

Stoga su se autori morali obaviti pomno, čineći zaseban broj stanica za svaki organ ljudskog tijela i za različite vrste tjelesnih stanica..

Izračunati su broj i gustoća stanica u srcu, plućima, mozgu, središnjem živčanom sustavu, crijevima, žučnom mjehuru, kostima, vezivnim tkivima, krvi i mnogim drugim dijelovima ljudskog tijela.

Sumirajući rezultate, znanstvenici su zaključili da u ljudskom tijelu u prosjeku ima 37,2 bilijuna stanica.

Na primjer, pomoćne stanice - oko 3 trilijuna neuroglia (glia), zdrava jetra sastoji se od 240 milijardi stanica, oko 100 milijardi živčanih stanica, 65 milijardi neurona, oko 2 milijarde stanica u srčanom mišiću itd. (Podaci iz znanstvenog časopisa "Anali ljudske biologije".


U ljudskom tijelu postoji oko 300 vrsta stanica koje su podijeljene u dvije velike skupine:

• stanice koje se mogu dijeliti i množiti, to jest da su mitotički kompetentne;
• stanice koje se ne dijele nazivaju se postmitotičkim stanicama. To su neuroni, kardiomiociti, zrnati leukociti i drugi koji su dosegli ekstremnu fazu diferencijacije.

Unatoč raznolikosti oblika, organizacija stanica svih živih organizama podliježe jedinstvenim strukturnim načelima..

Većina stanica ljudskog tijela neprestano se dijeli, nove zamjenjuju stare. Zahvaljujući ovom procesu, tijelo ima sposobnost obnavljanja i oporavka tijekom života..

Prema znanstvenicima, ljudske ćelije tijekom 70 godina proći oko 1014 staničnih odjela. *

Tako svaki mišić, svaki organ, svaki funkcionalni sustav, osoba „postaje mlađa“ nekoliko puta tijekom života, kao da se rađa.

Najčešći način reprodukcije ljudskih eukariotskih stanica, jedan od temeljnih procesa ontogeneze, je mitoza - indirektna dioba stanica.

Biološki značaj mitoze leži u strogo identičnoj raspodjeli kromosoma između kćeri jezgara, što osigurava stvaranje genetski identičnih kćeričkih stanica i održava kontinuitet u nizu staničnih generacija *. Trajanje mitoze je u prosjeku 1-2 sata.

Proces reprodukcije stanica naziva se proliferacija. Razmnožavanje reguliraju i sama stanica (autokrini faktori rasta) i njezino mikrookruženje (parakrini signali).

Aktivacija proliferacije događa se kroz staničnu membranu, u kojoj su prisutni receptori koji prihvaćaju mitogene signale. To su uglavnom faktori rasta i međućelijski kontaktni signali.

Čimbenici rasta obično imaju protein, peptidnu prirodu (specifičan niz spojeva aminokiselina). Trenutno, znanstvenici znaju oko 100 ovih čimbenika, uključujući:

• faktor rasta trombocita koji sudjeluje u trombozi i zacjeljivanju rana;
• faktor rasta epitela;
• faktor nekroze tumora;
• faktori koji stimuliraju koloniju;
• različiti citokini - interleukini itd..

Životni vijek stanice od podjele do podjele naziva se stanični ciklus..
Nakon aktiviranja proliferacije, stanica napušta fazu mirovanja G0 i započinje stanični ciklus. Stanični ciklus može biti aktiviran ili inaktiviran.

Aktivacija nastaje zbog ključnih enzima - cclina, koji su dobili ime po činjenici da se njihova unutarćelijska koncentracija periodično mijenja, dostižući maksimum u određenim fazama ciklusa.

U procesu aktivacije mogu biti uključene kinaze - enzimi koji kataliziraju prijenos fosfatne skupine iz molekule adenosin trifosfata (ATP), osiguravajući uključivanje glukoze i glikogena u proces glikolize u živim stanicama.

Neaktivaciju reguliraju različiti inhibitori - tvari koje inhibiraju ili odgađaju tijek fizioloških i fizikalno-kemijskih, enzimskih procesa.

Molekularni mehanizmi koji vode do nepovratnog zaustavljanja staničnog ciklusa upravljaju supresornim genima.

Cilj tako složene organizacije regulatornog postupka je osigurati sintezu DNK sa najmanjim mogućim brojem grešaka, tako da kćeri imaju apsolutno identičan nasljedni materijal.

Provjera kopiranja DNA provodi se na četiri "kontrolne točke" staničnog ciklusa. Ako se otkriju pogreške, stanični ciklus se zaustavlja i aktivira se obnova DNK..

Ako se kršenja strukture DNA mogu ispraviti, stanični ciklus se nastavlja. Ako ne, stanica može apoptozom "počiniti samoubojstvo" kako bi izbjegla vjerojatnost da postane karcinom..

Supresija staničnog ciklusa u G1 fazi provodi protein p53, djelujući preko inhibitora kinaze ovisne o ciklinu p21.

Treba napomenuti da posljednjih godina možda nije proučen nijedan drugi protein tako intenzivno kao p53. Kroz četvrt stoljeća od otvaranja posvećeno mu je više od 40 tisuća znanstvenih radova, a njihov broj i dalje kontinuirano raste..

Očito, protein p53 ne samo da prima signale da su određene granične vrijednosti prekoračene u svakom staničnom procesu, već također pruža odgovore adekvatne tim vrijednostima, osiguravajući koordiniranu korekciju tih procesa, daljnje ponašanje i sudbinu stanica.

Uloga p53 u tijelu može se usporediti s ulogom dirigenta u orkestru - njegova funkcija je nadzirati provedbu programa razvijenih evolucijom, obrasca ponašanja stanica u različitim uvjetima.

Njegova glavna biološka uloga je osigurati stabilnost genoma i genetsku homogenost stanica u cijelom organizmu.

Kontrolna funkcija p53 je da spriječi nepravilnosti i s njima povezane patologije.,

Transkripcijski faktor p53 aktivira se u slučaju oštećenja DNA, u tom slučaju njegova je funkcija uklanjanje iz replicirajućih stanica one koje su potencijalno onkogene.

Nije slučajno što se p53 gen često metaforički naziva "čuvarom genoma", "anđelom čuvarom" i "genomom savjesti stanica"; Ti epiteti jasno odražavaju ulogu proteina u prevenciji mnogih bolesti..

Biološka ograničenja sposobnosti dijeljenja stanica,
Prag Hayflick

Jedna od modernih hipoteza starenja tijela naziva se "staničnom smrću" ili teorijom ograničavanja diobe stanica.

Ova teorija, kao i teorija slobodnih radikala, razmatra proces starenja na staničnoj razini.

Još davne 1957., poznati američki fizičar Leo Sylard (1898-1964), koji je proučavao utjecaj zračenja na stanice koje dovode do progerije - ubrzano starenje, sugerirao je da u starosti staro tijelo može biti sasvim zdravo, samo broj stanica u svakom mišiću u svakom tijelo je sve manje.

Razvijajući ovu hipotezu, američki profesor anatomije na Medicinskom fakultetu Sveučilišta u Kaliforniji Leonard Hayflick (20. svibnja 1928.) iznio je hipotezu da je proces starenja povezan s biološkom granicom sposobnosti dijeljenja stanica..

1961. godine, provodeći niz eksperimenata, znanstvenik je otkrio određene obrasce u procesima diobe stanica.

Smatrao je da plućno tkivo izgleda odumire nakon što su određene stanice podijeljene u određenom broju puta. Tada je eksperimentalno utvrdio da somatske (tjelesne) stanice mogu podijeliti samo ograničen broj puta.

Najvjerojatnije, u stanicama postoji osebujni molekularni brojač. U njemu se bilježi koliko je podjela već učinjeno i sprječava se da se stanica dijeli izvan određene genetski određene granice..

Kasnije, 1969-1977, dok je provodio studije na ljudskom embriju u Whistarovom institutu iz Filadelfije, Hayflick je utvrdio da se glavni stanični oblik tjelesnog vezivnog tkiva, takozvani fibroblasti stanica kože, dijele oko 50 puta, plus ili minus 10 puta, nakon čega se proces dijeljenja zaustavlja.

Štoviše, u novorođenčadi se stanice mogu podijeliti 80–90 puta, dok u starijih (70 godina i starijih) svega 20–30 puta.

Osim toga, u kulturi tkiva, tj. izvan tijela, ljudske stanice se također mogu podijeliti ne više od 50 puta, nakon čega umiru.

Komplicirajući eksperiment, znanstvenik je uzeo stanične kulture koje su bile zamrznute nakon što su se stanice odvojile 25 puta.

Odmrzavajući, ove ćelije nastavile su se dijeliti sve dok nisu dostigle granicu od 50 odjeljenja, a zatim su uginule.

Treba naglasiti da su, kad su se stanice približile granici dijeljenja, počele nalikovati starom tkivu s pigmentima povezanim s dobi koji se nalaze u ostarenim stanicama srca i mozga.

Stanična smrt ili oslabljena funkcija u onim stanicama koje na kraju razvoja nisu podložne dijeljenju dovode do slabljenja tijela.

Kao rezultat toga, tijelo postupno gubi sposobnost obnavljanja, a cijelo tijelo gubi sposobnost oporavka, što dovodi do starenja organa i sustava.

Regularnosti koje je otkrio američki profesor o podjeli graničnih ćelija u znanstvenoj zajednici nazivaju se "Hayflick pragom".

Dijeljenje stanica. Mitoza i mejoza, faze podjele

Reprodukcija stanica - jedan od najvažnijih bioloških procesa, neophodan je uvjet postojanja svih živih bića. Razmnožavanje dijeljenjem izvorne ćelije.

Stanica je najmanja morfološka jedinica strukture bilo kojeg živog organizma, sposobna za samoproizvodnju i samoregulaciju. Vrijeme svog postojanja od podjele do smrti ili naknadne reprodukcije naziva se stanični ciklus.

Tkiva i organi sastavljeni su od različitih stanica koje imaju svoje razdoblje postojanja. Svaki od njih raste i razvija se kako bi se osigurala vitalna aktivnost organizma. Trajanje mitotskog razdoblja je različito: krv i stanice kože ulaze u proces diobe svaka 24 sata, a neuroni se mogu reproducirati samo u novorođenčadi, a zatim potpuno gube sposobnost reprodukcije.

Postoje dvije vrste podjela - izravna i neizravna. Somatske ćelije razmnožavaju se reproduktivno; mejoza je svojstvena gametama ili klice (izravno odjeljenje).

Mitoza - neizravno odjeljenje

Mitotički ciklus uključuje dvije uzastopne faze: interfazu i mitotsku podjelu.

Interfaza (faza mirovanja) je priprema stanice za daljnje razdvajanje, gdje se odvija dupliranje polaznog materijala, nakon čega slijedi ujednačena raspodjela između novoformiranih stanica. Sadrži 3 razdoblja:

    • Preintentski (G-1) G - od engleskog gar, tj. Jaz se priprema za naknadnu sintezu DNK, proizvodnju enzima. Inhibicija prvog razdoblja bila je eksperimentalna, zbog čega stanica nije ušla u sljedeću fazu.
    • Sintetički (S) - osnova staničnog ciklusa. Dolazi do replikacije kromosoma i centriola staničnog centra. Tek nakon toga stanica može preći u mitozu.
    • Postintentno (G-2) ili premitotičko razdoblje - nakuplja se mRNA, što je neophodno za početak samog mitotskog stadija. U razdoblju G-2 sintetiziraju se proteini (tubulin) - glavna komponenta mitotskog vretena.

Nakon završetka premitotskog razdoblja započinje mitotička podjela. Proces uključuje 4 faze:

  1. Profaza - tijekom tog razdoblja nukleolus se uništava, membrana jezgre (nukleoleme) se rastvara, centriole se nalaze na suprotnim polovima, tvoreći aparat za podjelu. Ima dvije podfaze:
    • rana - vlaknasta tijela (kromosomi) su vidljiva, još nisu jasno odvojena jedno od drugoga;
    • kasni - prate se pojedini dijelovi kromosoma.
  2. Metafaza - započinje od trenutka uništenja nukleolema, kada kromosomi nasumično leže u citoplazmi i tek se počinju kretati u ekvatorijalnoj ravnini. Među sobom su svi parovi kromatida povezani na mjestu centromera.
  3. Anafaza - svi se kromosomi odvoje u jednom trenutku i kreću u suprotne točke stanice. Ovo je kratka i vrlo važna faza, jer se upravo u njoj događa tačna podjela genetskog materijala.
  4. Telofaza - kromosomi se zaustavljaju, nuklearna membrana, nukleolus, ponovo se formira. U sredini se stvara suženje, dijeli tijelo matične stanice na dvije kćeri, dovršavajući mitotski proces. U novoformiranim stanicama ponovno počinje razdoblje G-2..

Mejoza - izravna podjela

Postoji poseban proces razmnožavanja koji se događa samo u klijavim stanicama (gametama) - to je mejoza (izravna podjela). Izrazita karakteristika za njega je nedostatak međufaza. Mejoza iz jedne izvorne stanice daje četiri, s haploidnim skupom kromosoma. Cijeli postupak izravne podjele uključuje dvije uzastopne faze, koje se sastoje od profaze, metafaze, anafaze i telofaze.

Prije početka profaze u klijavim stanicama dolazi do udvostručavanja početnog materijala, čime on postaje tetraploidni.

Profaza 1:

  1. Leptoten - kromosomi su vidljivi u obliku tankih niti, skraćeni su.
  2. Žigoten je faza konjugacije homolognih kromosoma, kao rezultat toga nastaju bivalenti. Konjugacija je važan trenutak mejoze, kromosomi su što bliže međusobnom križanju.
  3. Pakhitena - dolazi do zadebljanja kromosoma, njihovo skraćivanje postaje sve kraće, ukrštanje je u tijeku (razmjena genetskih podataka između homolognih kromosoma osnova je evolucije i nasljedne varijacije).
  4. Diplotene - stadij dvostrukih niti, kromosomi svakog bivalentnog razilaze se, održavajući komunikaciju samo u području sjecišta (chizam).
  5. Dijakineza - DNK se počinje kondenzirati, kromosomi postaju vrlo kratki i razilaze se.

Profaza završava razaranjem nukleolema i stvaranjem vretena diobe.

Metafaza 1: bivalenti smješteni u sredini stanice.

Anafaza 1: udvostručeni kromosomi prelaze na suprotne polove.

Telofaza 1: proces dijeljenja je završen, stanice primaju 23 bivalenta.

Bez naknadnog udvostručavanja materijala, stanica ulazi u drugi stupanj diobe.

Profaza 2: svi procesi koji su bili u profazi 1 ponovo se ponavljaju, naime kondenzacija kromosoma koji su nasumično locirani između organela.

Metafaza 2: dva kromatida povezana na raskrižju (univalents) nalaze se u ekvatorijalnoj ravnini, stvarajući ploču koja se zove metafaza.

Anafaza 2: - univalent je podijeljen u zasebne kromatide ili monade, a oni se šalju na različite polove ćelije.

Telofaza 2: proces fisije je završen, formira se nuklearna membrana i svaka stanica prima 23 kromatide.

Mejoza je važan mehanizam u životu svih organizama. Kao rezultat ove podjele, dobivamo 4 haploidne stanice koje imaju polovinu željenog skupa kromatida. Tijekom oplodnje dvije gamete tvore cjelovitu diploidnu ćeliju, čuvajući svoj inherentni kariotip.

Teško je zamisliti naše postojanje bez mejotske podjele, inače bi svi organizmi sa svakom narednom generacijom dobili dvostruke setove kromosoma.

Što je dioba stanica

Podjela ćelija je vitalni proces u kojem se nekoliko kćerskih stanica formira iz iste matične stanice s istim nasljednim informacijama kao i matična stanica..

Životni ciklus svake stanice naziva se i stanični ciklus. U ovom se razdoblju mogu razlikovati faze: interfaza i podjela.

Interfaza je razdoblje pripreme stanica za podjelu. Ovo vrijeme karakteriziraju pojačani metabolički procesi, nakupljanje hranjivih sastojaka, sinteza RNA i proteina, kao i rast i povećanje veličine stanica. Sredinom ovog razdoblja dolazi do replikacije (udvostručenja) DNA. Nakon toga započinju pripreme za podjelu: centriole i drugi organoidi se udvostruče. Trajanje interfaze ovisi o raznolikosti stanica.

Nakon pripremne faze započinje podjela. Ekariotske stanice imaju nekoliko načina ovog procesa: za somatske stanice - amitozu i mitozu, za reproduktivnu - mejozu.

Amitoza je izravna stanična dioba, u kojoj kromosomi ne mijenjaju svoje stanje, nema vretena diobe, nukleolus i nuklearna membrana nisu uništeni. Particije nastaju u jezgri ili se ligiraju, ne dolazi do podjele citoplazme, i kao rezultat, stanica ispada da je binuklearna, a kada se proces nastavi, ona postaje multinuklearna.

Indirektna stanična dioba naziva se mitoza. Kad se dogodi, formiranje stanica identičnih u svom kromosomu postavljeno u odnosu na majku i, na taj način, osigurava postojanost određene vrste stanica u nizu generacija. Mitoza je podijeljena u četiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.

U prvoj fazi nuklearna ovojnica nestaje, kromosomi se spiraliziraju i nastaje fisiono vreteno. U metafazi kromosomi se kreću u ekvatorijalnu zonu stanice, niti fiksiranog vretena pridružuju se centromerovima kromosoma. U anafazi sestrinski kromatidi kromosoma odstupaju do pola stanice. Sad, na svakom polu ima toliko kromosoma koliko ih je bilo u izvornoj ćeliji. Telofazu karakterizira podjela organela i citoplazme, odstranjuju se kromosomi te se pojavljuju jezgra i nukleolus. U središtu ćelije formira se membrana, a nastaju dvije kćeri, točne kopije majke.

Mejoza je proces razmnožavanja zametnih stanica, čiji je rezultat formiranje zametnih stanica (gameta) koje sadrže polovinu kromosoma postavljenog od originala. Za njega su karakteristične iste faze kao i za mitozu. Samo se mejoza sastoji od dvije podjele koje idu odmah jedna za drugom i kao rezultat dobivaju se 4 stanice, a ne 2. Biološko značenje mejoze je stvaranje haploidnih stanica koje, kad se povezuju, opet postaju diploidne. Mejoza osigurava postojanost kromosoma postavljenog tijekom spolne reprodukcije, a različite kombinacije gena doprinose povećanju raznolikosti likova u organizmima iste vrste.

Prokariotska podjela stanica ima svoje karakteristike. Tako se u organizmima bez nuklearne tvari majčin DNK najprije dijeli, nakon čega slijedi izgradnja komplementarnih lanaca. Tijekom diobe dvije formirane molekule DNA se razilaze i između njih se formira membranski septum. Rezultat su dvije identične stanice, od kojih svaka sadrži po jedan niz matične DNK i jednu novo sintetiziranu.

Mitoza i mejoza

Životni ciklus ćelije (stanični ciklus)

Od trenutka kada se stanica pojavi do smrti uslijed apoptoze (programirana stanična smrt), životni ciklus ćelije se nastavlja.

Ovdje i u budućnosti koristit ćemo genetsku formulu stanice, gdje je "n" broj kromosoma, a "c" broj DNK (kromatid). Podsjetim vas da svaki kromosom može sadržavati ili jednu molekulu DNA (jedan kromatid) (nc), ili dvije (n2c).

Stanični ciklus uključuje nekoliko stadija: podjelu (mitoza), postmitotičko (preintetičko), sintetičko, postintentno (premitotsko) razdoblje. Zadnja tri razdoblja čine interfazu - pripremu za diobu stanica.

Detaljnije analiziramo razdoblja međufaze:

    Postmitotsko razdoblje G1 - 2n2c

Ribosomi se intenzivno formiraju, ATP i sve vrste RNA, sintetiziraju se enzimi, mitohondrije se dijele, stanica raste.

Sintetičko razdoblje S - 2n4c

Traje 6-10 sati. Najvažniji događaj ovog razdoblja je udvostručenje DNK, zbog čega se na kraju sintetskog razdoblja svaki kromosom sastoji od dva kromatida. Strukturni DNA proteini - histoni se aktivno sintetiziraju.

Premitotsko razdoblje G2 - 2n4c

Kratko, traje 2-6 sati. Ovaj put stanica provodi pripreme za sljedeći postupak - stanična dioba, proteini i ATP sintetiziraju se, centriole se udvostručuju.

Mitoza (grč. Μίτος - nit)

Mitoza je neizravna metoda stanične diobe, najčešća među eukariotskim organizmima. Trajanje traje oko 1 sat. Stanica se priprema za mitozu tijekom interfaznog razdoblja sinteziranjem proteina, ATP-a i udvostručenjem molekule DNA u sintetskom razdoblju.

Mitoza se sastoji od 4 faze koje ćemo detaljnije razmotriti u nastavku: profaza, metafaza, anafaza, telofaza. Podsjetim da stanica ulazi u mitozu s već udvostručenom (u sintetskom razdoblju) količinom DNK. Razmotrit ćemo mitozu kao primjer stanice sa skupom kromosoma i 2n4c DNA.

  • Bezoblični kromatin u jezgru počinje se skupljati u jasno oblikovane strukture - kromosome - to se događa uslijed spiranja DNA (sjetite se mog primjera povezanosti kromosoma s navojem niti)
  • Školjka jezgre se raspada, u citoplazmi stanice pojavljuju se kromosomi
  • Centriole se premještaju na polove ćelije, formiraju se centrifuga vretena za fisiju

DNK se maksimalno spiralizira u kromosome koji se nalaze na ekvatoru stanice. Svaki se kromosom sastoji od dva kromatida povezana centromerom (kinetohorom). Navoji fiskacijskog vretena pričvršćeni su na centromere kromosoma (točnije, pričvršćeni su na kinetohore centromera).

Najkraća faza mitoze. Hromosomi koji se sastoje od dva kromatida razgrađuju se na zasebne kromatide. Vlakna filamentnih vretena povlače kromatide (sinonim - kćerni kromosomi) na polove ćelije.

U ovoj fazi kromatidi (kćerni kromosomi) dopiru do polova stanice.

  • Počinje proces despiralizacije DNK, kromosomi nestaju i postaju kromatini (sjetite se udruge o nespletenoj koži niti)
  • Pojavi se nuklearna školjka, formira se jezgra
  • Navoji vretena su slomljeni

U telofazi se citoplazma dijeli - citokineza (citotomija), uslijed čega nastaju dvije kćeri stanice sa skupom 2n2c. U životinjskim stanicama, citokineza se provodi suženjem citoplazme, u biljnim stanicama stvaranjem guste stanične stijenke (koja raste iznutra prema van).

Kćerne stanice 2n2c formirane u telofazi ulaze u postmitotičko razdoblje. Zatim, u sintetskom razdoblju, gdje se DNK udvostručuje, nakon čega se svaki kromosom sastoji od dvije kromatide - 2n4c. Stanica sa skupom 2n4c i ulazi u profazu mitoze. Tako se stanični ciklus zatvara.

Biološki značaj mitoze je vrlo značajan:

  • Kao rezultat mitoze formiraju se kćeri - genetske kopije (klonovi) majke.
  • Mitoza je univerzalna metoda aseksualne reprodukcije, regeneracije i odvija se identično kod svih eukariota (nuklearnih organizama).
  • Univerzalnost mitoze još je jedan dokaz jedinstva čitavog organskog svijeta..

Pokušajte se prisjetiti faza mitoze i opišite događaje koji se u njima događaju. Obratite posebnu pozornost na stanje kromosoma, naglasite koliko molekula DNA (kromatid) sadrže.

mejoza

Mejoza (od grč. Μείωσις - redukcija), ili redukcija stanične diobe - način dijeljenja stanica, u kojem se nasljedni materijal u njima (broj kromosoma) prepolovi. Mejoza nastaje tijekom stvaranja zametnih stanica (gameta) u životinja i spore u biljkama.

Kao rezultat mejoze, diploidne stanice (2n) proizvode haploidne (n) stanice. Mejoza se sastoji od dvije uzastopne podjele, između kojih praktički nema stanke. Umnožavanje DNK prije pojave mejoze u sintetskom razdoblju interfaze (kao u mitozi).

Kao što je već spomenuto, mejoza se sastoji od dvije podjele: mejoze I (smanjenje) i mejoze II (izjednačene). Prva podjela naziva se redukcija (lat. Reductio - smanjenje), jer se do kraja broj kromosoma prepolovi. Druga podjela - jednadžba (lat. Aequatio - izjednačavanje) vrlo je slična mitozi.

Nastavljamo s proučavanjem prve podjele mejoze. Kao osnovu uzimamo stanicu s dva kromosoma i udvostručenu (u sintetskom razdoblju interfaza) količinu DNK - 2n4c.

    Profaza mejoze I

Uz procese tipične za profazu (spirala DNA u kromosome, uništavanje nuklearne membrane, kretanje centriola prema polovima stanice), u profazi mejoze I događaju se dva najvažnija procesa: konjugacija i prelazak preko.

Konjugacija (lat. Conjugatio - veza) - konvergencija homolognih kromosoma međusobno. Homologni kromosomi su oni koji međusobno odgovaraju u veličini, obliku i strukturi. Kao rezultat konjugacije nastaju kompleksi koji se sastoje od dva kromosoma - bivalenta (lat. Bi - dvostruko i valens - snažno).

Nakon konjugacije postaje sljedeći postupak - prelazak preko (s engleskog. Crossover), tijekom kojeg dolazi do razmjene mjesta između homolognih kromosoma.

Crossover je najvažniji proces tijekom kojeg se vrši rekombinacija gena, što stvara jedinstveni materijal za evoluciju i naknadnu prirodnu selekciju. Crossover dovodi do genetske raznolikosti potomaka.

Bivalanti (kompleksi dva kromosoma) se postavljaju na ekvatoru stanice. Formira se fiskacijsko vreteno, čija je vlakna pričvršćena na centromere (kinetohore) svakog kromosoma koji čine dvovalentni.

Navoji razdjelnog vretena se smanjuju, zbog čega se bivalenti raspadaju na pojedinačne kromosome, koji su privučeni na polove ćelije. Kao rezultat toga, na svakom polu se formira haploidni skup buduće stanice, n2c, zbog čega se mejoza I naziva podjelom redukcije.

Dolazi do citokineze - podjela citoplazme. Dvije stanice nastaju haploidnim skupom kromosoma. Vrlo kratka interfaza nakon mejoze I zamijenjena je novom podjelom - mejozom II.

Mejoza II vrlo je slična mitozi u svim fazama, pa ako ste nešto zaboravili: pogledajte u temi o mitozi. Glavna razlika između mejoze II i mejoze I je u tome što se u anafazi mejoze II kromatidi (kćerni kromosomi) ne razilaze prema polovima stanice.

Kao rezultat mejoze I i mejoze II dobili smo iz diploidne ćelije 2n4c haploidnu stanicu - nc. To je suština mejoze - stvaranja haploidnih (spolnih) stanica. Moramo se još prisjetiti skupa kromosoma i DNK u različitim fazama mejoze kada proučavamo gametogenezu, uslijed koje nastaju sperma i jajašca - klice (gamete).

Sada uzmemo stanicu u kojoj su 4 kromosoma. Pokušajte samostalno opisati faze i faze kroz koje će proći tijekom mejoze. Izgovarajte i shvatite skup kromosoma u svakoj fazi.

Zapamtite da se prije mejoze u sintetičkom razdoblju udvostručuje DNK. Zbog toga već na početku mejoze vidite njihov povećani broj - 2n4c (4 kromosoma, 8 molekula DNK). Razumijem da želim napisati 4n8c, ali ovo je pogrešan unos!) Na kraju krajeva, naša izvorna ćelija je diploidna (2n), a ne tetraploidna (4n);)

Dakle, vrijeme je da razgovaramo o biološkom značaju mejoze:

  • Održava konstantan broj kromosoma u svim generacijama, sprječava udvostručenje broja kromosoma
  • Zahvaljujući križanju, nastaju nove kombinacije gena i osigurava se genetska raznolikost sastava gameta.
  • Potomstvo s novim osobinama - materijal za evoluciju koji je podvrgnut prirodnoj selekciji
Binarno prepolovljanje

Mitoza i mejoza mogući su samo u eukariota, ali što je s prokariotima - bakterijama? Oni su izmislili malo drugačiju metodu i dijelili binarnu podjelu na dvoje. Nalazi se ne samo u bakterijama, nego i u brojnim nuklearnim organizmima: ameba, ciliates, zelena euglena.

Pod povoljnim uvjetima, bakterije se dijele svakih 20 minuta. Ako uvjeti nisu tako povoljni, tada se više vremena troši na rast i razvoj, nagomilavanje hranjivih sastojaka. Intervali između podjela postaju duži.

Amitoza (od grč. Ἀ - čestica negacije i μίτος - nit)

Metoda izravne diobe stanica, pri kojoj ne dolazi do formiranja vretena diobe i jednolike raspodjele kromosoma. Stanice se dijele izravno sužavanjem, nasljedni materijal se distribuira "kako tko ima sreće" - nasumično.

Amitoza se javlja u stanicama raka (tumora), upalnim, u starim stanicama.

© Bellevich Jurij Sergejevič 2018.-2020

Ovaj je članak napisao Bellevich Jurij Sergejevič i njegovo je intelektualno vlasništvo. Kopiranje, distribucija (uključujući kopiranje na druge web stranice i izvore na Internetu) ili bilo koje druge uporabe podataka i predmeta bez prethodnog pristanka vlasnika autorskih prava kažnjivo je zakonom. Za materijale proizvoda i dopuštenje za njihovo korištenje, obratite se Bellevich Yuri.

Kako se stanice dijele

Stanica u svom životu prolazi kroz različita stanja: fazu rasta i fazu pripreme za podjelu i podjelu. Stanični ciklus - prijelaz iz podjele u sintezu tvari koje sačinjavaju stanicu, a zatim ponovno dijeljenje - na dijagramu se može predstaviti kao ciklus u kojem se razlikuje nekoliko faza.

Opisane su tri metode za podjelu eukariotskih stanica: amitoza (izravna podjela), mitoza (neizravna podjela) i mejoza (redukcija).

Amitoza je relativno rijetka metoda diobe stanica. Uz amitozu, interfazno jezgro je podijeljeno suženjem, nije osigurana ujednačena raspodjela nasljednog materijala. Često se jezgra dijeli bez naknadnog odvajanja citoplazme i nastaju binuklearne stanice. Stanica koja je pretrpjela amitozu više nije sposobna ući u normalan mitotski ciklus. Stoga se amitoza u pravilu pojavljuje u stanicama i tkivima koji su osuđeni na smrt..

Mitoza. Mitoza, ili neizravna podjela, glavni je način dijeljenja eukariotskih stanica. Mitoza je nuklearna fisija koja dovodi do stvaranja dvije kćeri jezgre, od kojih svaka ima točno isti skup kromosoma kao u matičnoj jezgri. Hromosomi prisutni u stanici dvostruko se postavljaju u stanicu, tvoreći mitotsku ploču, na njih su pričvršćeni razdjelni lanci koji se protežu na polovima stanice i dijele se, tvoreći dvije kopije izvornog skupa.


Sl. 1. Mitoza i mejoza

U stvaranju gameta, tj. klice stanica - sperme i jajašca - dolazi do podjela stanica, što se naziva mejoza. Izvorna ćelija ima diploidni skup kromosoma koji se zatim udvostručuju. No, ako se tijekom mitoze u svakom kromosomu kromatidi jednostavno razilaze, tada se tijekom mejoze kromosom (koji se sastoji od dva kromatida) u svojim dijelovima usko isprepliće s drugim kromosomom koji mu je homologan (koji se također sastoji od dva kromatida), a dolazi do prekrižavanja - razmjene homolognih dijelova kromosoma. Zatim se novi kromosomi sa miješanim genima „majke“ i „oca“ razilaze i stanice s diploidnim setom kromosoma formiraju se, ali sastav tih kromosoma već je različit od izvornog, u njima je došlo do rekombinacije. Prva podjela mejoze je dovršena, a druga podjela mejoze odvija se bez sinteze DNK, pa je kod te podjele količina DNA prepolovljena. Iz izvornih stanica s diploidnim setom kromosoma nastaju gamete s haploidnim skupom. Iz jedne diploidne ćelije formiraju se četiri haploidne stanice. Faze stanične diobe koje prate interfazu nazivaju se profaza, metafaza, anafaza, telofaza i opet nakon dijeljenja međufazama.


Sl. 2. Faze diobe stanica

Profaza - najduža faza mitoze, kada dolazi do restrukturiranja cijele strukture jezgre za fisiju. Kod profaze dolazi do skraćivanja i zadebljanja kromosoma zbog njihove spiralizacije. U ovom trenutku, kromosomi su dvostruki (udvostručenje se događa u S-interfaznom razdoblju), sastoje se od dva kromatida, koji su u području primarne stezanja međusobno povezani osbi strukturom - cetromera. Istodobno s zadebljanjem kromosoma, nukleolus nestaje i nuklearna membrana se fragmentira (raspada se u zasebne spremnike). Nakon raspada nuklearne membrane, kromosomi slobodno i nasumično leže u citoplazmi. Započinje stvaranje ahromatičnog vretena - vretena odvajanja, koje predstavlja sustav niti koji ide od polova ćelije. Vretenasti navoji imaju promjer oko 25 nm. To su snopi mikrotubula koje se sastoje od podjedinica proteina tubulina. Mikrotubule počinju formirati na strani centriola ili na strani kromosoma (u biljnim stanicama).

Metafaza. U metafazi je dovršeno formiranje diobenog vretena koje se sastoji od dvije vrste mikrotubula: kromosomske, koje se vežu za centromere kromosoma, i cenrosomske (pol), koje se protežu od pola do pola stanice. Svaki dvostruki kromosom pričvršćen je na mikrotubule fisionog vretena. Kromosomi bi se, kao da se, mikrotubulima potiskivali u područje ekvatora stanice, tj. su jednako udaljeni od polova. Leže u istoj ravnini i tvore takozvanu ekvatorijalnu ili metafaznu ploču. U metafazi je jasno vidljiva dvostruka struktura kromosoma, povezanih samo u regiji centromera. U tom je razdoblju lako izračunati broj kromosoma, proučiti njihove morfološke značajke.

Anafaza započinje dijeljenjem centromera. Svaki od kromatida jednog kromosoma postaje neovisni kromosom. Kontrakcija vučnih nizova akromatinskog vretena dovodi ih do suprotnih pola stanice. Kao rezultat, na svakom od pola stanice postoji toliko kromosoma koliko ih je bilo u matičnoj stanici, a njihov je skup isti.

Telofaza je posljednja faza mitoze. Kromosomi se despiraliziraju, postaju slabo vidljivi. Na svakom od pola oko kromosoma stvara se nuklearna ovojnica. Nukleoli nastaju, vreteno odvajanja nestaje. U formiranim jezgrama, svaki se kromosom sastoji od samo jednog kromatida, a ne dva.

Svaka od novoformiranih jezgara dobila je cjelokupnu količinu genetskih podataka kojima je posjedovala nuklearna DNK matične stanice. Kao rezultat mitoze, obje kćerne jezgre imaju jednaku količinu DNK i isti broj kromosoma, isti kao u majci.

Citokineza - nakon formiranja dvije nove jezgre u telofazi, stanične diobe i stvaranja septuma - stanične ploče - u ekvatorijalnoj ravnini.

U ranoj telofazi, između dvije kćeri jezgre, a da ih ne dosegne, formira se cilindrični sustav vlakana, nazvan fragmentoplast, koji se poput vlakana akromatinskih vretena sastoji od mikrotubula i povezan je s njim. Golgijeve vezikule koje sadrže pektinske tvari nakupljaju se u središtu fragmoplasta na ekvatoru između kćeri jezgara. Oni se stapaju jedan s drugim i stvaraju staničnu ploču, a njihove membrane sudjeluju u izgradnji plazmolemma s obje strane ploče. Stanična ploča je položena u obliku diska suspendiranog u fragmentoplastu. Fragmentirana plastična vlakna naizgled kontroliraju smjer kretanja Golgijevih mjehurića. Stanična ploča raste centrifugalno prema zidovima matične stanice zbog uključivanja sve više novih Golgijevih vezikula u nju. Stanična ploča ima polutekuću konzistenciju, sastoji se od amorfnog protopektina i pektata magnezija i kalcija. U ovom trenutku plazmodesmati nastaju iz cjevastih ER. Fragmoplast koji se širi postupno poprima oblik bačve, omogućavajući staničnoj ploči da raste bočno, sve dok se ne spoji sa zidovima matične stanice. Phragmoplast nestaje, završava se odvajanje dviju kćeri. Svaki protoplast postavlja svoju primarnu staničnu stijenku na staničnu ploču..

Citokineza staničnih ploča javlja se u svim višim biljkama i nekim algama. U ostalim organizmima stanice se dijele uvođenjem stanične membrane koja ćelije postupno produbljuju i razdvajaju.

Biološki značaj mitoze sastoji se u strogo istoj raspodjeli između kćerskih stanica materijalnih nositelja nasljednosti - molekula DNK koje čine kromosome. Ravnomjernim razdvajanjem repliciranih kromosoma između kćerskih stanica osigurava se stvaranje genetski ekvivalentnih stanica i održava kontinuitet u velikom broju staničnih generacija. To osigurava iste važne aspekte života kao i embrionalni razvoj i rast organizama, obnavljanje organa i tkiva nakon oštećenja. Mitotička dioba stanica također je citološka osnova aseksualne reprodukcije organizama..

Mejoza. Mejoza je poseban način diobe stanica, što rezultira smanjenjem (smanjenjem) broja kromosoma na pola i prelaskom stanica iz diploidnog stanja (2n) u haploidno (n) stanje. Mejoza je jedinstven, kontinuirani proces koji se sastoji od dva uzastopna odjela, od kojih se svaka može podijeliti na istu kao u mitozi, u četiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Obje podjele prethodi jedna interfaza. U sintetskom razdoblju interfaze, prije početka mejoze, količina DNA se udvostručuje, a svaki kromosom postaje dvohromatidni.

Prva mejotička, ili redukcija, podjela.

Profaza I traje od nekoliko sati do nekoliko tjedana. Kromosomi spirale. Konjugiraju se homologni kromosomi, tvoreći bivalentne parove. Bivalent se sastoji od četiri kromatide iz dva homologna kromosoma. U bivalentima se vrši crossover - razmjena homolognih područja homolognih kromosoma, što dovodi do njihove duboke transformacije. Tijekom kossingover dolazi do razmjene genskih blokova, što objašnjava genetsku raznolikost potomstva. Na kraju profaze nestaju nuklearna membrana i nukleol, formira se ahromatinsko vreteno.

Metafaza I - bivalenti se skupljaju u ekvatorijalnoj ravnini stanice. Orijentacija majčinskog i očinskog kromosoma iz svakog homolognog para na jedan ili drugi pol fiksiranog vretena je slučajna. Vučeni navoj akhromatinskog vretena pridružuje se centromeru svakog kromosoma. Dvije Setrino kromatide nisu razdvojene.

Anafaza I - dolazi do kontrakcije vučnih niti, a dva kromatidna kromosoma odstupaju do polova. Homologni kromosmi svakog od dvovalentnih odlaze na suprotne polove. Nasumično preraspodijeljeni homologni kromosomi svakog para razlikuju se (neovisna raspodjela), a na svakom se od polovica sakuplja polovica broja (haploidni skup) kromosoma, formiraju se dva haploidna skupa kromosoma.

Telofaza I - na polovima vretena sastavljen je pojedinačni, haploidni, kromosomski skup u kojem svaka vrsta kromosoma više nije predstavljena parom, već jednim kromosomom koji se sastoji od dva kromatida. U telofazi kratkog trajanja I obnavlja se nuklearna membrana, nakon čega se matična stanica dijeli na dvije kćeri.

Druga mejotska podjela slijedi odmah nakon prve i slična je običnoj mitozi (zato se često naziva i mitoza mejoze), samo stanice koje u nju ulaze nose haploidni skup kromosoma.

Profaza II - kratko.

Metafaza II - vreteno fisije se ponovo formira, kromosomi se redaju u ekvatorijalnoj ravnini i centromerima su pričvršćeni na mikrotubule fisijskog vretena.

Anafaza II - njihovi centromeri su razdvojeni i svaki kromatid postaje neovisni kromosom. Odvojeni kćerni kromosomi šalju se na stupove vretena.

Telofaza II - divergencija sestrinskih kromosoma prema polovima i stanična dioba se sastoji u: 4 stanice s haploidnim setom kromosoma formiraju se iz dvije haploidne stanice.

Redukcijska fisija kao da je regulator koji sprečava kontinuirano povećanje broja kromosoma tijekom fuzije gameta. Da ne postoji takav mehanizam, tijekom spolne reprodukcije broj kromosoma udvostručio bi se u svakoj novoj generaciji. Oni. zbog mejoze se održava određeni i stalan broj kromosoma u svim generacijama svake vrste biljaka, životinja, protista i gljiva. Druga vrijednost je osigurati raznolikost genetskog sastava gameta kao rezultat križanja i kao rezultat različite kombinacije očinskih i majčinskih kromosoma kada se razilaze u anafizi I mejoze. To osigurava pojavu raznolikog i heterogenog potomstva tijekom spolne reprodukcije organizama..

Kako se stanice dijele

Sve stanice nastaju dijeljenjem. U procesu mitoze, kada se kromosomi udvostruče i odvoje pomoću mitotičkog aparata, svaka ćelija dobiva kompletan set nasljednih "uputstava".

Zahvaljujući množenju stanica, život uspijeva zaokružiti vrijeme oko prsta. U najboljim se uvjetima životni vijek pojedinih stanica mjeri danima, tjednima, mjesecima, najviše desetljećima; i čak i prije isteka dodijeljenog vremena, kako vrijeme prolazi, živo počinje stariti. Međutim, zbog množenja ćelija vrijeme se može vratiti i štoviše dvostruko povećati - umjesto jedne ćelije dobiti dvije.

Svaka ćelija započinje svoje pojedinačno postojanje, obdarena je svim djelima svojih roditelja, i u nekom trenutku prestaje postojati, pretvarajući se u dvije kćeri, u koje nasljeđuje sve ove sastavnice u jednom komadu. Te kćeri stanice čine isto, a to može ići i na ad infinitum - stanica je besmrtna.

Ovdje ćemo se baviti idealnim slučajem beskonačnog razmnožavanja stanica koje daju uzastopne generacije identičnih pojedinaca; međutim, treba napomenuti da u živom svijetu besmrtnost nije nužno povezana s takvom jednolikošću. U organizmima koji se sastoje od velikog broja stanica neke stanice stječu vrlo osebujna svojstva i karakteristike i služe onim posebnim stanicama - klijavim stanicama koje imaju dužnost osigurati kontinuitet prijenosa nasljednih sklonosti s generacije na generaciju. Takve diferencirane stanice obično se prestaju umnožavati i zbog toga su osuđene na starenje. Pored toga, kad se stanice umnožavaju, ponekad se pojave pogreške; evolucija popravlja ove pogreške - mutacije - i one ulaze u povijest organizma.

Općenito, ciklus razmnožavanja stanica sastoji se u udvostručenju svih njegovih sastavnih dijelova, nakon čega dolazi do podjele, tijekom koje se ti sastavni dijelovi raspodjeljuju između kćeri. Najvažniji dio ovog procesa je reprodukcija onih molekula u kojima se nalaze genetske informacije, jer je upravo taj dio odgovoran za očuvanje prirode i potencijala stanica svakog zadanog tipa. Utvrđivanje činjenice da je samoobnavajuća molekula deoksiribonukleinske kiseline (DNK) faktor genetskog kontinuiteta jedno je od najznačajnijih i odlučujućih dostignuća moderne znanosti..

Međutim, opis reprodukcije stanica i organizama ne može se svesti na samo dupliranje molekula, premda je to regulirano udvostručenjem. Pokušajte zamisliti uzgoj žirafe dijeljenjem: svaka molekula žirafe trebala bi se udvostručiti, a dobiveni molekuli biti bi raspoređeni između dvije nove žirafe - postupak, blago rečeno, vrlo nespretan. Uobičajenom metodom uzgoja, žirafa proizvodi jaje koje može pružiti razvoj druge žirafe... (Ovdje izostavljamo mužjaka, čija je funkcija unijeti neku raznolikost u ovo pitanje.) Stvaranje nove žirafe povezano je s razmnožavanjem stanica, što se također događa prema određenom shema. Tek je mali broj molekula, od kojih su geni smješteni u staničnoj jezgri, najvažniji sposobni za istinsko dvostruko udvostručavanje. Te se molekule ne samo reproduciraju, već, osim toga, u svakoj generaciji iznova reguliraju stvaranje i "sklapanje" drugih materijala i struktura koje čine stanicu.

U takvoj metodi reprodukcije (karakterističnoj za sve životinjske i biljne stanice te za neke jednostanične organizme), činjenica da je genetski materijal pakiran u nekoliko kromosoma od posebnog je značaja. Promatranje ponašanja ovih kromosoma prilično je jednostavno, a značenje događaja koji se događaju u isto vrijeme također je sasvim jasno. U intervalu između dvije stanične podjele - tijekom takozvane interfaze - genetski se materijal nalazi u jezgri, ali u obliku vrlo tankih i vrlo istegnutih niti. U konvencionalnom mikroskopu pojedinačni kromosomi tijekom tog razdoblja su nerazlučivi; nisu ih proučavali sasvim strogo i uz pomoć elektronskog mikroskopa. Trajanje interfaze u životinjskim i biljnim stanicama kreće se od 10 do 20 sati.

Tijekom razdoblja podjele, koji traje oko jedan sat (naravno, s vrlo velikim odstupanjima u oba smjera), genetski aparat prolazi kroz niz složenih, ali vrlo jasno razlučivih promjena. Kromosomi se zbijaju u vrlo kompaktna tijela. Nuklearna školjka u većini slučajeva propada. Hromosomi se pretvaraju u dio mitotičkog aparata - strukturu koja određuje redoslijed procesa mitoze. Na staničnoj skali mitotički aparat je velika formacija. Ima polove kojima su kromosomi skloni, a njegov ekvator postavlja ravninu duž koje dolazi do diobe stanica. Uz pomoć mitotičkog aparata, kromosomi se redaju određenim redoslijedom. Prvo se kreću prema ekvatoru. Zatim sestrinski kromosomi (koji su posljedica udvostručenja svakog kromosoma u ranijoj fazi) razilaze i usmjeravaju se na suprotne polove. U tom slučaju ćelija se dijeli duž ekvatora mitotskog aparata i dobivaju se dvije kćeri; svaka je kćerna stanica opremljena potpunim nizom kopija svih kromosoma dobivenih od strane matične stanice tijekom dijeljenja, kao rezultat kojih je nastao.

Tada se kromosomi svake kćeri stanice proširuju. Oko njih se formira nova nuklearna ovojnica, a čim njezino formiranje završi, kromosomi su spremni ponovo pokrenuti cijeli lanac procesa koji će završiti transformacijom svake od njih u kromosome dviju novih kćeri, na potpuno isti način na koji su nastale.

Prema idealiziranoj shemi ciklusa reprodukcije životinjske ili biljne stanice, stanica se dijeli na dvije polovice, nakon čega se svaka kćerna stanica udvostruči u veličini (rijetko nadilazi mase koje je matična stanica dosegla u trenutku podjele), a zatim se dijeli. Podjela stvara uvjete za rast; rast završava podjelom. Stoga je bilo logično pretpostaviti da između podjele i rasta postoji određena kritična masa. Nažalost, moramo napustiti ovu pretpostavku, jer su dubinske studije pokazale da stanica može početi dijeliti bez udvostručenja svoje mase. Dakle, ostaje pretpostaviti da se neke pojave koje se događaju između podjela mogu smatrati specifičnim pripremama za taj postupak. Nakon ove pripreme stanica se može početi dijeliti, čak i ako se uobičajeno udvostručenje ostalih komponenti nije dogodilo čak ni u njoj. U ovom slučaju, kada razmatramo podjelu, nemamo se pravo ograničiti na razdoblje u kojem se stanica stvarno dijeli, jer je moguće da se neki najvažniji događaji događaju u njoj unaprijed. Kakva je priprema za podjelu?

Sada smo dobro svjesni da se u životinjskim i biljnim stanicama pravo udvostručavanje genetskog materijala - reprodukcija DNK - događa samo između dvije podjele. To se lako pokazuje eksperimentalno: za kratko vrijeme tvar (obično timidin) označena radioaktivnim izotopima daje se staničnoj populaciji koja je ugrađena u novostvorenu DNK. Novo sintetizirana DNA može se naći samo u jezgrama ćelija u interfazi, ali ne i u stanicama koje dijele. Daljnje poboljšanje ovih eksperimenata otkrilo je da sinteza DNA traje samo dio razdoblja između podjela.

Ako ova stanica nije predodređena za daljnju podjelu (to se odnosi na stanice mnogih specijaliziranih tkiva, na primjer, mišiće i mozak), tada sinteza DNA ne započinje. Nakon što je započela, ova sinteza u pravilu dolazi do kraja; drugim riječima, početna količina DNA se udvostručuje. Manje strogo se slijedi drugo pravilo: ako stanica vrši sintezu DNK, to ne vodi samo do udvostručenja količine DNK, nego obično do diobe stanica. G. Cuastler i F. Sherman, proučavajući stanice crijeva štakora, pokazali su da svaka stanica tijekom prvih nekoliko sati nakon dijeljenja donosi izbor: ili započinje sintezom DNK i u ovom će se slučaju opet podijeliti, ili je odabrala karijeru diferencirane ćelije, a to znači da se više nikada neće razdvojiti. Mehanizam koji upravlja tim „izborom“ još nije razjašnjen. To je vrlo žalosno, jer ovaj mehanizam nesumnjivo igra jednu od prvih uloga u održavanju ravnoteže između stanične diobe i diferencijacije i, posljedično, u onim poremećajima ove ravnoteže koji dovode do malignog rasta.

Razmnožavanje kromosoma dovodi samo do stvaranja stanice s dvostrukim setom kromosoma. Da bi dobili dvije stanice, ti se kromosomi moraju nalaziti na ekvatoru koji leži između dva pola, nakon čega sestrinski kromosomi odstupaju na suprotne polove. U mnogim, možda čak i svim stanicama, polovi koji ukazuju na kretanje kromosoma nisu apstrakcije, već sasvim stvarne i, štoviše, vrlo zanimljive, fizičke čestice. Nadalje, kretanje kromosoma ovisi o postojanju dobro definiranih fizičkih veza između kromosoma i tih čestica.

U životinjskim ćelijama, gdje se takve čestice uvijek mogu naći, najprije su se vrlo uspješno zvale polarna tijela, ali ih se obično naziva centrioles. Isprva, as, naše znanje o centriolama svodilo se na činjenicu da su to mala zaobljena tijela koja se mogu prepoznati odgovarajućim metodama bojenja. Proučavanje njihove unutarnje strukture postalo je moguće tek nakon pojave elektronskog mikroskopa. W. Bernard i E. de Harven su 1956. opisali centriole dijeljenih stanica kao cilindrična tijela duljine 0,3-0,5 mikrona i promjera oko 0,15 mikrona, čiji se zidovi sastoje od tankih, paralelnih struktura s izgledom cijevi, Te iste čestice, naizgled, mogu obavljati druge funkcije, a ne samo da služe kao motke u mitozi; na primjer, tijela koja leže u dnu cilija i flagela imaju u osnovi istu strukturu.

Treba prepoznati da centriole nisu pronađene u biljnim stanicama. Ipak, budući da se sve normalne i nenormalne manifestacije mitoze nalaze u biljnim stanicama, što se može objasniti na temelju svega što znamo o centriolama životinjskih stanica, neki citolozi vjeruju da će se slične čestice naći u biljkama.

Dakle, jedan od preduvjeta za podjelu, barem u životinjskim stanicama, je pojava centriola. Najvažnija karakteristika nastanka centriola je da je to proces reprodukcije: centriole su trajne strukture sposobne za samoobnavljanje. Centriole su obično uparena formacija, pri čemu dva centriola pripadaju istom paru, obično smještena pod pravim kutom jedna prema drugoj. Stanica nasljeđuje jedan od tih parova, a zatim reproducira drugi par..

Vremenski raspored i redoslijed događaja koji se događaju u ovom slučaju poznati su do određene mjere. Eksperimenti u našem laboratoriju na Kalifornijskom sveučilištu pokazali su da merkaptoetanol (etilni alkohol, u kojem je jedan atom kisika zamijenjen sumporom) blokira mitozu ako utječe na stanice prije nego što se kromosomi smjeste duž ekvatora i počnu se kretati. Ako je mitoza blokirana dovoljno dugo, a zatim se uklanja učinak, svaka će se stanica podijeliti ne na dvije, već na četiri stanice. Promatrajući procese koji se odvijaju u tako blokiranim ćelijama, može se primijetiti da je svaki pol podijeljen na dva dijela, zbog čega se formiraju četiri pola i stanica se dijeli na četiri dijela. Kad četiri stanice kćeri pokušaju započeti dijeljenje, isprva propadaju, jer njihov mitotički aparat ima samo jedan pol. (Oni izlaze iz situacije radeći još jedan ciklus reprodukcije centriola, nakon čega postaju sposobni za normalnu podjelu.) Najlakši način za objašnjenje ovih pokusa je sljedeći. Normalno je da su polovi mitotičkog aparata upareni: dva pola zapravo predstavljena u stanici potencijalno sadrže četiri pola. Kada se fisija odgodi upotrebom merkaptoetanola, dvije jedinice prisutne na svakom polu su odvojene; četiri potencijalna pola pretvaraju se u stvarne odjele s četiri ćelije.

Ovi eksperimenti također pokazuju da merkaptoetanol ne suzbija divergenciju postojećih centriola, već blokira stvaranje novih. Koristeći ove podatke, uspjeli smo potvrditi rašireno uvjerenje da se udvostručavanje centriola događa mnogo prije početka dijeljenja. Predložili smo da ako podjela na četiri stanice koja se dogodi nakon izlaganja merkaptoetanolu znači da postoje četiri potencijalna pola, tada djelujući s merkaptoetanolom ranije, prije nego što udvostručimo centriole, dobit ćemo podjelu na samo dvije stanice. I tako se ispostavilo. Provodeći eksperimente po strogo osmišljenoj shemi, uspjeli smo utvrditi u kojoj se fazi dva potencijalna pola pretvaraju u četiri. Utvrđeno je da se presudni događaj u stvaranju novih centriola događa mnogo prije ove podjele, naime tijekom posljednjeg razdoblja prethodne podjele.

Na temelju ovih eksperimenata zaključujemo da je upareni centriol povezan s metodom reprodukcije koja se može nazvati kreativnom. Na molekularnoj skali centriole je veliko trodimenzionalno tijelo; teško je zamisliti takvo tijelo kako stvara njegovu točnu kopiju, baš kao što to čini DNK nit. Međutim, moguće je da je prvi korak reprodukcija jedne molekule koja sadrži sve informacije potrebne za izgradnju novog centriola, baš kao što je prvi korak u umnožavanju složenog virusa reprodukcija molekule nukleinske kiseline, koja skuplja sve ostale strukture potrebne za stvaranje zrele virusne čestice. Budući da bi neko vrijeme trebalo proći između rođenja novog centriola i završetka njegova razvoja, uparivanje ove formacije može se smatrati odrazom suživota dviju generacija u njoj. I to je dovelo do pretpostavke da ako bismo mogli promatrati formiranje novih centriola, vjerojatno bismo vidjeli potpuno razvijene centriole i centriole nove generacije koji rastu u njihovoj blizini. Upravo je to primijetio J. Goll. Zanimljivo je napomenuti da se razmnožavanje centriola događa odvajanjem čestica kćeri od majke; ali ono što je apsolutno iznenađujuće jest da nova čestica uvijek raste pod pravim kutom prema starom.

Nakon uzgoja, centriole se razilaze u različitim smjerovima. Njihova divergencija stvara u stanici polarizaciju potrebnu za mitozu. Nakon što utvrdimo mjesto polova, možemo reći kuda će kromosomi ići i na koju će ravninu stanica dijeliti. U stanicama nekih životinja centriole se razilaze mnogo prije podjele; u drugim ćelijama razlika se javlja naglo, neposredno prije nego što započne mitotičko kretanje kromosoma. Izvana, divergencija centriola nalikuje odbojnosti: polarne čestice se razilaze u različitim smjerovima. Mjerenja E. Taylora pokazala su da se u stanicama newta ovo kretanje događa konstantnom brzinom jednakom oko 1 mikrona u minuti. Usporedbu s odbojnošću ne treba uzimati doslovno. Točnije bi bilo reći da se motke uzgajaju u različitim smjerovima uzgojem niti koje i dalje povezuju stupove i koje se zajedno nazivaju vreteno. Morfologija vretena opisana je prilično točno, ali još uvijek nije utvrđeno kako se kao rezultat rasta vretena događa stvarno kretanje centriola.

Plan mitoze je jasan općenito. Potrebna točnost osigurava se vrlo osebujnim biološkim putem. Točno se udvostručuje centriole, a proizvodi ovog udvostručenja razilaze se, formirajući dva pola - ne više i ni manje. Dolazi do točne reprodukcije kromosoma, a sestrinski kromosomi se prenose na sestrinske polove. Sve ostalo je stvar složene molekularne mehanike koju tek počinjemo shvaćati.

Budući da se neki posao obavlja za vrijeme mitoze, to zahtijeva i određenu količinu energije. Rezultati pokusa sugeriraju da se energija potrebna za fisiju akumulira unaprijed. Tijekom pripreme stanica za podjelu, podjela se može odgoditi uskraćivanjem stanice kisika ili izazivanjem trovanja oksidativnih enzima ugljičnim monoksidom. Međutim, to je moguće samo do određenog trenutka - otprilike prije nego što se kromosomi počnu kondenzirati; nakon toga fisiju nije moguće zaustaviti nikakvim suzbijanjem oksidativnih procesa. M. Swann je zaključio da broj aktivnosti koje pripremaju podjelu uključuje punjenje "rezervoara energije" koji može zadovoljiti sve potrebe mitoze. Uspostavljanje kemijske prirode ovog rezervoara energije jedan je od važnih problema povezanih sa proučavanjem diobe stanica..

Kad se ova priprema završi na molekularnoj razini, stanica obično može ući u mitozu. Da li je potreban još jedan poseban poticaj ili igra posljednji u nizu procesa sinteze koji su uključeni u pripremu za fisiju, ulogu takvog nagona - još ne znamo; Na ovaj ili onaj način nismo svjesni slučajeva kada bi se stanice zaglavile na pragu podjele.

Ako je suština mitoze u kretanju sestrinskih kromosoma do sestrinih polova, tada se neizbježno pojavljuje problem uspostavljanja veze između kromosoma i polova. Međutim, uspostavljanju ovih veza prethodi radikalno restrukturiranje cjelokupne stanične strukture - profaze, što je stupanj mobilizacije za djelovanje.

Kromosomi su zbijeni u filamente vidljive pod mikroskopom. Pretpostavlja se da je ovo zbijanje postignuto savijanjem kromosomskih niti u kompaktne spirale, nakon čega su valjane u spiralu drugog reda. Upravo se ovaj strukturni plan - spirala namotana - tako često susreće u studijama na molekularnoj razini. Iako su unutarnji mehanizmi spiralizacije drugog reda nepoznati, njegovo značenje je prilično jasno. Kao rezultat ovog postupka, kuglica dugih i tankih niti pretvara se u guste formacije koje se lako kreću bez zapetljanja. Ako se sva DNK sadržana u jezgri ljudske stanice povuče u jednu tanku nit, tada će duljina ove niti dostići 10 milijuna mikrona, tj. 1 metar. DNA upakovana u kromosome stane u dvije skupine od 46 kromosoma, a svaki kromosom ima samo nekoliko mikrona.

U mnogim ćelijama, na kraju razdoblja tijekom kojeg se kromosomi zgrušavaju, nuklearne membrane uništavaju. Lako je razumjeti da je smisao ovog uništavanja ukloniti prepreku koja leži na putu kromosoma do polova; teže je objasniti slučajeve u kojima je školjka sačuvana.

U isto vrijeme započinje "sklapanje" mitotičkog aparata. Već smo opisali formiranje stupova. Oni definiraju "odredišnu stanicu" kromosoma. Između polova i oko jezgre često je moguće razlikovati nakupljanje materijala, koji je i dalje vrlo labav, iz kojeg će naknadno nastati mitotički aparat. Na čisto opisan način imamo pravo tvrditi da su tvari od kojih je izgrađen mitotički aparat isprva raštrkani po stanici, a potom su sastavljeni i organizirani pod utjecajem centriola; međutim, ne znamo ništa o tome kako se to događa. Kada promatramo stanice određenih vrsta, čini se da se materijal budućeg mitotičkog aparata sakuplja u jezgri.

Tek sada, tj. Nakon što su formirani jasno definirani kromosomi, uspostavljeni su fisijski delovi i sastavljen materijal potreban za izgradnju mitotičkog aparata, sve to može stupiti na snagu. Kromosomi padaju pod regulatorni utjecaj polova i počinju se kretati. Ovaj vrhunac opisujemo tako tečno samo zato što o njemu znamo premalo; u stvari sadrži najtajniju tajnu mitoze.

Za ispravno izvršavanje svih manevara koji se događaju tijekom mitoze mora se strogo pridržavati sljedećeg pravila: svi se kromosomi moraju okupljati na polovima, međutim, dva sestrinska kromosoma ni u kojem slučaju ne smiju biti na istom polu. Promatranja mitoze upućuju na stvaranje fizičkih veza između centriola i kromosoma; nazvat ćemo ih nitima ne navodeći njihova svojstva. Uz to, potrebno je spomenuti poseban centrometar ili kinetochore za tijelo; služi kao točka pričvršćivanja kromosoma na pramen koji ga povezuje s pripadajućim polom. Lokacija kinetohora na svakom kromosomu je konstantna: često kažemo da je kromosom u obliku V ili J, jer se tijekom mitoze ponaša kao da se vuče po niti koja je pričvršćena na njegovu sredinu ili na jedan od njegovih krajeva. To jasno pokazuje da je kinetochore onaj dio kromosoma koji aktivno sudjeluje u mitozi; ostatak kromosoma pasivno ga slijedi. Međutim, nemamo detaljnih podataka o ovom zanimljivom tijelu..

Kretanje kromosoma nakon uspostavljanja polova podijeljeno je u dva stupnja. Prvo se upareni sestrinski kromosomi nalaze na ekvatorijalnoj ploči definiranoj polovima, zatim se odvajaju i odvajaju se do polova. Sve to vrlo podsjeća na lutkarsko kazalište u kojem glumci vuku lutke po žicama (iako je, naravno, ova analogija čisto površna). Sestrinski kromosomi, koji se još nisu razišli i na taj način povezani s oba pola, nalaze se na ekvatorijalnoj ploči (tj. Formiraju metafazu) pod utjecajem napetosti jednake sile koja proizlazi iz oba pola. Kad se ti upareni kromosomi razilaze, tada su pod utjecajem iste napetosti usmjereni na dva suprotna pola.

Razdvajanje sestrinskih kromosoma i njihovo kretanje prema polovima - kretanje anafaze - posljednjih se dana detaljno proučava zahvaljujući razvoju mikroskopije, metoda snimanja, poboljšanom istraživanju živih stanica pod mikroskopom i, što je najvažnije, velikom strpljenju istraživača. Put koji kromosomi uzimaju na staničnoj skali prilično je velik - od 5 do 25 mikrona. Brzina pokreta je otprilike 1 mikrona u minuti. Kromosomi se kreću u ravnim linijama i obično se konvergiraju na polovima. Često se, kako se kromosomi približavaju polovima, sami polovi razilaze još više, povlačeći kromosome duž sebe. Obično, premda ne uvijek, kretanje kromosoma na polovima prethodi daljnjoj divergenciji polova. Iznenađeni promatrač daje dojam da se najprije kromosomi privlače na polove, a zatim ih različiti polovi povlače uz sebe. Taj je dojam pojačan oblikom kromosoma koji se kreću: vrlo često poprimaju točno onaj oblik koji bismo očekivali za svako fleksibilno tijelo koje se vuče kroz tekući medij nitima vezanom za jednu točku.

Mnogo toga što je ovdje rečeno ima prirodu jednostavnog opisa; ipak, iz svega se iz toga mogu izvući neki zaključci. Nacrtana je prilično određena shema koja je u osnovi podjele vrlo raznolikih stanica i osigurava uvjete potrebne za odgovarajuću raspodjelu genetskog materijala. Značaj svake strukture i svake faze u njihovom odnosu sa svim ostalim je sasvim jasan, a posljedice svakog odstupanja mogu se unaprijed predvidjeti. Opis se ne svodi na uvijek "jednostavan opis". Pa ipak, ispada da je "jednostavan opis" u svjetlu zadataka moderne biologije, koja na molekularnoj (kao i submolekularnoj i supramolekularnoj) razini želi objasniti one biološke procese koji su, poput prijenosa nasljednih osobina ili mitoze, već prilično dobro proučeni u biološki.

Proučavanje mitoze na molekularnoj razini daleko je od beznadežnog problema, jer su složeni procesi koji se istodobno događaju utjelovljeni u određenoj strukturalnoj formaciji - mitotičkom aparatu, koji se može smatrati posebnim alatom za provedbu mitoze. Proučavanju fizike i kemije mitoze možemo pristupiti ispitivanjem procesa formiranja, strukture i promjena mitotičkog aparata, ali ne smijemo zaboraviti da je mitoza funkcija u kojoj sudjeluje cijela stanica.

Razmotrimo potpuno formiran mitotički aparat u odlučujućem stadiju mitoze - u metafazi, kada su se kromosomi složili duž ekvatora, ali još nisu počeli da se kreću prema polovima. U običnom mikroskopu mogu se vidjeti kromosomi koji leže na vretenu - formacija smještena između polova; vjeruje se da se vreteno sastoji od navoja koji povezuju polove jedan s drugim, niti koje povezuju kromosome na polovima i: od matrice prilično neizvjesne prirode. U životinjskim stanicama stupovi su okruženi radijalnim formacijama, koje su uspješno nazvane zvijezdama. Različiti istraživači zamišljali su mitotičko vreteno kao gel, kao definitivno stvaranje nešto veće „krutosti“ ili kao labavo isprepletanje makromolekula koje imaju oblik lanca ili presavijeni list „harmonike“. Kao što pokazuju J. Carlson i drugi, mitotičko vreteno može se kretati oko stanice pomoću mikromanipulatora. Često vreteno izgleda prozirno na zamućenoj pozadini. Ovo sugerira da se tijekom stvaranja vretena velike citoplazmatske čestice, poput mitohondrija, premještaju u druge dijelove stanice; ovu pretpostavku potvrđuje elektronska mikroskopija. Polarizacijski mikroskop otkriva da su molekularne komponente vretena usmjerene duž osi koja povezuje suprotne polove; to odgovara konceptu "niti" koji povezuje polove međusobno i s kromosomima. Nedavni napredak elektronske mikroskopije, posebno napredak u proizvodnji preparata sa fiksnom stanicom za proučavanje u elektronskom mikroskopu - pružaju daljnje dokaze o valjanosti ovog stajališta. Na slikama koje su dobili K. Porter, kao i Bernard i de Harven, mogu se razlikovati tanke ravne niti, obično dvostruke, a ponekad povezane u snopovima koji se protežu od kinetohora do područja u blizini centriola. Te se niti ponekad opisuju kao tubule promjera oko 150 angstroma. Međutim, takav se opis odnosi samo na slike dobivene elektronskim mikroskopom, a uopće ne znači da se stvarno bavimo šupljim cijevima. To su niti koje se skraćuju kada se kromosomi kreću prema polovima i produžuju se kada se polovi razilaze u suprotnim smjerovima. Skloni smo im pripisati važnost u kretanju kromosoma. Međutim, općenito, slika ostaje, nažalost, vrlo nepotpuna.

Jasno je da se analiza mitoze na molekularnoj razini ne može provesti dok ne naučimo nešto o molekulama koje čine mitotički aparat. Najizravniji način dobivanja takvih podataka jest izoliranje mitotičkog aparata od stanica koje dijele. Za to je potrebno imati veliki broj dijeljenih ćelija, što je sasvim moguće. Morski organizmi, poput morskih ježaka, polažu mnoga jaja. Ako se takva jajašca oplode u laboratoriju, miješajući ih sa spermom, počinju se sinkrono dijeliti. Istodobno, eksperimentator ima toliko dijeljenih stanica da se njihov broj može mjeriti u gramima.

Međutim, mitotički aparat je neuhvatljiva formacija. Budući da se formira tek u vrijeme podjele, a nestaje nakon dovršetka ovog postupka, on ne predstavlja trajni organ stanice. Pokušavajući izolirati mitotički aparat, odmah nailazimo na njegovu kemijsku nestabilnost: u najrazličitijim uvjetima izlučivanja on jednostavno nestaje. Godine 1952., C. Dan i autor ovog članka uspjeli su izolirati mitotički aparat. Od samog početka nije bilo sumnje da je nemoguće izolirati mitotički aparat bez nanošenja kemijske štete; sve naše pretrage naprednijih metoda usmjerene su na pokušaj minimiziranja ove štete.

Pokušali smo razumjeti zašto struktura, koja zadržava svoj oblik i cjelovitost u stanici, jednom izvan ćelije, postaje potpuno bezoblična. Izveden je zaključak da unutarnje okruženje stanice pruža određene uvjete koji štite mitotički aparat od deformacije. Na temelju podataka da disulfidne veze igraju važnu ulogu u održavanju integriteta mitotičkog aparata u stanici, kroz prilično složeno obrazloženje, došao sam do zaključka da spoj koji sadrži disulfidne veze može obavljati takvu zaštitnu funkciju. Učinjen je pokušaj upotrebe ditiodiglikola u tu svrhu (HOCH2CH2S - SCH2CH2OH). J. Mitchison i autor otkrili su da dodavanjem ditiodiglikola u saharozu ili

dekstroza omogućava održavanje stabilnosti mitotičkog aparata; Da bi se izolirali mitotičke uređaje u takvom okruženju, bilo je dovoljno samo uništiti stanice. Daljnje pročišćavanje odabranog aparata izvršeno je ispiranjem u istom mediju. U našem trenutnom radu na Kalifornijskom sveučilištu u većini slučajeva koristimo ovu posebnu metodu izolacije. Što smo uspjeli saznati proučavanjem tako izoliranog mitotičkog aparata tijekom 8 godina? Čitatelj koji se nada da će naučiti kako se kromosomi kreću možda neće smetati daljnjem čitanju ovog članka. Uspjeli smo naučiti nešto o vrsti molekula prisutnih u ovom aparatu i njihovom relativnom položaju; vjerojatno dok ne proučimo izolirane dijelove stanice, ne možemo očekivati ​​više.

Mitotski aparat sadrži veliku količinu proteina. J. Roslansky i autor otkrili su da sadrži oko 10% ukupnog proteina koji se nalazi u jajetu drobljenja morskog ježa. Je li ovaj protein sintetiziran tijekom dijeljenja ili se on formira u stanici unaprijed, a tijekom dijeljenja dolazi samo do "sastavljanja" pojedinih elemenata mitotičkog aparata? Gospodin Vent pokušao je istražiti ovaj problem imunološkom metodom; odlučio je otkriti sadrži li izolirani mitotički aparat proteine ​​(otkrivene njihovim antigenim svojstvima) koji nisu bili u stanici prije diobe. Do sada takvi antigeni nisu detektirani, a to nam omogućava da vjerujemo da bi sinteza proteina koji tvore mitotski aparat trebala prethoditi fisiji. Da bi podjela postala moguća, stanica mora osigurati prisutnost tih molekula..

A. Zimmerman je pažljivo proučavao proteine ​​mitotičkog aparata. Slika se pokazala iznenađujuće jednostavnom: sudeći po tim podacima, svi proteini koji čine izolirani mitotski aparat pripadaju jednoj jedinoj vrsti. Međutim, naravno, u mitotičkom aparatu trebaju biti prisutni i mnogi drugi proteini (u manjim količinama).

Mitotički aparat također sadrži ribonukleinsku kiselinu (RNA), a većina te RNK je očito povezana s proteinom prevladavajućeg tipa. Njegova funkcija ostaje tajanstvena. RNA je obično povezana sa sintezom proteina, ali čini se da mitotički aparat ne sintetizira protein. Moguće je da se RNA sadržana u mitotičkom aparatu odnosi na "sklop" cijele ove strukture, a ne samo na njene sastavne molekule. Vrlo je primamljivo pretpostaviti da su genetske informacije potrebne ne samo za stvaranje zasebnih "građevnih blokova", već i za izgradnju staničnih struktura iz ovih blokova.

Naše nedavne studije pokazale su da mitotički aparat također sadrži značajne količine lipida - molekula masti koje igraju veliku ulogu u drugim vrstama struktura, na primjer, u vanjskim i unutarnjim membranskim sustavima stanice, u mitohondrijama itd. Moguće je da više mjehurića, membrane i cjevaste strukture koje su vidljive na elektronskim mikrografima mitotičkog aparata odražavaju upravo tu prisutnost lipida.

U našim prvim eksperimentima vodila nas je hipoteza prema kojoj su pojedine molekule u mitotskom aparatu međusobno povezane disulfidnim mostovima - kemijskim vezama koje povezuju sumporne atome dviju susjednih molekula proteina. Pretpostavili smo da je "sklapanje" mitotičkog aparata svedeno na stvaranje takvih mostova. Međutim, kao rezultat naknadnih radova, posebno, istraživanja Danajeve laboratorije u Tokiju, pokazalo se da glavna uloga pripada ne-disulfidnim mostovima, tj. Ne potpuno oksidiranim disulfidnim vezama (slično onima formiranim u stabilnim strukturama poput kose ili vulkanizirane gume) i veze su nešto drugačijeg tipa u kojem, međutim, sudjeluju i grupe koje sadrže sumpor. Pomoću metode koja se temelji na specifičnoj kombinaciji jednobojne tvari sa sulfhidrilnom skupinom (- SH-skupina) proteina, Dan i jedan od njegovih učenika, N. Kawamura, uspjeli su pokazati da se "sastavljanje" mitotičkog aparata sastoji u nakupljanju proteina u centriol regiji, posebno bogata sulfhidrilnim skupinama; tijekom anafaznog razdoblja, kada se kromosomi pomiču na polovima, te sulfhidrilne skupine nestaju i ponovo se pojavljuju tek na slijedećem odjeljenju. Željeli bismo uspostaviti vezu između ovog nakupljanja proteina bogatih sulfhidrilnim skupinama i „sklopom“ mitotičkog aparata, a također da otkrijemo da nestanak tih skupina (koji se događa, moguće kao rezultat oksidacije) nije povezan s kemijskim procesima koji uzrokuju kretanje kromosoma. Doživljavamo tantalovo brašno, ima toliko dokaza o važnoj ulozi sumpornih skupina u mitozi i nema pojma od čega se ta uloga sastoji..

Kemijski procesi povezani s kretanjem bioloških sustava u posljednje vrijeme su intrigantni za biologe. Ideja da je taj pokret na neki način određen reakcijom motornog sustava s adenosin trifosfatom (ATP) i uklanjanjem fosfatnih skupina iz ATP-a najrasprostranjenija je. Vjeruje se da svi proteini koji sudjeluju u pokretu - a ne samo proteini sadržani u mišićnom tkivu - djeluju u interakciji s ATP-om i uzrokuju njegovo cijepanje. Međutim, kad je mitotički aparat izoliran iz stanice starim metodama, nije bilo moguće dobiti materijal sposoban za takvu interakciju. Koristeći novi medij iz saharoze uz dodatak ditiodiglikola, R. Iverson, R. Chaffee i ja izolirali su aktivni enzim koji razgrađuje ATP iz mitotičkih uređaja. Dosad provedene studije potvrđuju pretpostavku da proteini mitotičkog aparata, poput kontraktilnih proteina u mišićima, međusobno djeluju s ATP-om i razgrađuju ga.

Naša želja za jedinstvom može nas gurnuti korak dalje. Možemo si postaviti pitanje: nije li mitotički aparat sustav kontraktilnih vlakana - maleni mišić? Vlakna koji povezuju kromosome i polove, kao i vlakna koja idu s jednog pola na drugi, odavno su otkrivena na preparatima mrtvih stanica kad su promatrani pod uobičajenim, a kasnije i elektronskim mikroskopom; međutim, sve dok se te niti ne mogu vidjeti u živoj razdjelnoj ćeliji, oni se mogu smatrati artefaktima povezanima s proizvodnjom lijekova. Nakon posmatranja živih stanica C. Inuea pomoću polarizacijskog mikroskopa posebno dizajniranog za tu svrhu, nema sumnje da filamenti mitotičkog aparata zaista postoje.

Međutim, na gruboj ideji sustava kontraktilnih niti, nećete ići daleko. Pramenovi koji povezuju kromosome sa polovima skraćuju se na beznačajan dio njihove izvorne duljine, ili možda toliko da jednostavno nestanu. Navoji koji povezuju različite stupove ponekad se znatno produžuju. Kako skratite ili produžite niti ne postaju deblji ili tanji; istodobno ne postaju manje izravni. Čini se da filamenti, vidljivi elektronskim mikroskopom, održavaju svoj nekadašnji promjer, iako postaju kraći ili duži. Nesvjesno se postavlja pitanje da li skraćivanje uzrokovano uklanjanjem nekih molekula predstavlja „kontrakciju“ niti mitotičkog aparata, a produženje je rast u jednoj dimenziji, odnosno dodavanju molekula. Potrebno je saznati može li se uklanjanje ili dodavanje molekula dogoditi na način da niti mogu povući određenu masu ili, naprotiv, gurnuti ih ispred njih. Koristeći model koji je predložio Inue, može se pokušati objasniti sam proces rasta. Vjeruje da molekularni elementi mitotičkog aparata mogu biti u dva stanja: uređeni (vlaknasti) i neuredni. Prijelaz iz jednog stanja u drugo određuje se pomakom određene ravnoteže, a relativna količina materijala u uređenom stanju mijenja se u skladu s uvjetima u ćeliji kao cjelini..

Čim se kromosomi podijele u dvije skupine, započinje formiranje dvije interfazne jezgre, tj. Pojava nuklearne ljuske i tankih izduženih kromosoma. Informacije koje imamo u vezi s nuklearnom obnovom vrlo su oskudne. Dakle, na temelju elektronskih mikroskopskih opažanja čini se da nuklearne membrane ne nastaju ponovno u potpunosti, već nastaju iz fragmenata membranskog materijala prisutnih u stanici.

Najzanimljiviji događaj u staničnoj diobi, koji se može promatrati čak i pod povećalom, je povlačenje životinjske stanice na pola ili pojava u biljnoj ćeliji particije, kao da nije, ni iz čega, između dvije jezgre koje su upravo završile mitozu. Za objašnjavanje ovih pojava predloženo je najagencijalnije teorije; sugerirano je, na primjer, da površina stanice tvori kontraktilni prsten duž ekvatora ili da površina stanice raste i pritisne duž ekvatora.

Zadovoljavajuća teorija trebala bi objasniti kako polovi mitotičkog aparata određuju polaganje nove stanične membrane na ekvatoru, bez obzira da li se to događa kao rezultat povlačenja postojeće membrane ili stvaranja septuma unutar stanice. Kao što je K. Kawamura nedavno pokazao, pomicanje mitotičkog aparata u stranu ili njegova rotacija za 90 ° povlači za sobom pomak ravnine dijeljenja. U međuvremenu, mitotički aparat ne sudjeluje izravno u dovršenju akta podjele. I. Hiramoto je uspio ukloniti mitotički aparat iz jaja morskog ježa, doslovno ga isisavši iz stanice pomoću vrlo tanke pipete kojom upravlja mikromonipulator. Ako je mitotički aparat uklonjen neko vrijeme prije početka diobe stanica, tada nije došlo do fragmentacije. Ako je uklonjen neposredno prije podjele, u trenutku divergencije kromosoma na polovima, tada je drobljenje nastavljeno kao i obično. Zauzvrat, aktivnost mitotičkog aparata neovisna je o kromosomima. O tome svjedoče rezultati različitih pokusa uklanjanja kromosoma, nakon čega je mitotički aparat nastavio sve svoje transformacije.

Priča o mitozi i diobi stanica zvuči više kao libreto neke talijanske opere nego stranice iz Euclida. Reprodukcija stanica nije izvjestan, jedinstven postupak, i ne može se opisati jednadžbom. Njegova suština sastoji se u udvostručenju svih potencijalnih mogućnosti stanice - stvaranju udvostručenja. Dvostruko se ne sastoji samo u udvostručenju količine, već i u osiguravanju mogućnosti odvajanja u dvije neovisne jedinice. Kao što smo vidjeli gore, udvostručenje svih molekula događa se mnogo prije mitoze, a tek nakon toga se dvije stanice formiraju iz materijala jedne stanice.

Biološki porast u osnovi je proces čiji je opseg ograničen na udvostručenje. Stupanj rasta svake pojedine stanice ima određene granice. Očigledno da je ograničenje rasta povezano s činjenicom da jedna jezgra može kontrolirati samo ograničenu masu žive materije. Ovo ograničenje nije uzrokovano iscrpljenjem potencijalnog rasta stanice: ako nakon što stanica dosegne svoju maksimalnu veličinu, amputira se dio staničnog materijala, stanica će opet početi rasti do tog maksimuma, ali ne više. Količina genetskog materijala biljne ili životinjske stanice (koja se mjeri količinom DNA sadržane u njemu) može se samo udvostručiti, a daljnje povećanje moguće je tek nakon što kromosomi prođu ciklus mitoze. Kad su mitotički uređaji oštećeni od kemikalija, na primjer, kolhicina, split kromosomi se ne razilaze, već nastavljaju ostati u jednoj jezgri. Rezultirajuća „poliploidna“ stanica može narasti do veličine proporcionalne broju skupova kromosoma koje sadrži. Ako se mitoza normalno odvija, ali ne dolazi do diobe stanica, formira se stanica s dvije jezgre koje mogu doseći veličine koje su dvostruko veće od normalnih. Ako se čitav ciklus podjele normalno odvija, tada svaka kćerna stanica može narasti do veličine matične ćelije.

Ako pronađete pogrešku, odaberite dio teksta i pritisnite Ctrl + Enter.